IMPORTANCIA DEL SILICIO EN LA AGRICULTURA

La importancia del Silicio en la agricultura ¿Conoces los beneficios del silicio (Si) en agricultura? Reduce la transpiración y la perdida de agua por las plantas, mejorando el régimen hídrico ante condiciones de sequía. Protege de los efectos nocivos de la radiación ultravioleta y del exceso de radiación, protegiendo los frutos del temido “golpe de sol” (quemaduras solares) Aporta resistencia mecánica a la pared celular, endureciendo los tejidos vegetales. Con esto previene situaciones como por ejemplo el encamado de los cereales o la picadura de insectos chupadores en infinidad de cultivos. Actúa sobre el sistema de autodefensa de las plantas, activando la síntesis de moléculas con alto poder defensivo, como por ejemplo enzimas y fitoalexinas. Actúa, por tanto, frente a plagas y enfermedades, mediante mecanismos tanto físicos como químicos, reduciendo la incidencia de estas sobre las plantas. INTRODUCCIÓN Los elementos esenciales para el crecimiento de las plantas son 17, agrupados en orgánicos e inorgánicos. Los primeros incluyen al oxigeno (O), hidrogeno (H) y carbono (C), elementos no minerales, que las plantas obtienen a partir del anhídrido carbónico (CO2) de la atmósfera y del agua del suelo. El CO2 y el agua se combinan mediante el proceso de la fotosíntesis dando lugar a la formación de los hidratos de carbono, principal fuente de energía celular y constituyentes estructurales de los esqueletos carbonados de numerosas moléculas orgánicas de las plantas. Los demás elementos corresponden a los nutrientes minerales que se clasifican en macronutrientes y micronutrientes, según su concentración en los tejidos de las plantas. Dentro de los macronutrientes se encuentran el nitrógeno (N), el fósforo (P), el potasio (K), el calcio (Ca), el magnesio (Mg) y el azufre (S). Por su parte, los micronutrientes incluyen el boro (B), el cloro (Cl), el cobre (Cu), el hierro (Fe), el manganeso (Mn), el molibdeno (Mo), el níquel (Ni) y el zinc (Zn) (Kirkby, 2012). Todos ellos son considerados elementos esenciales debido a que cumplen los tres criterios de esencialidad propuestos por Arnon and Stout (1939) y que son: La ausencia/deficiencia del elemento en cuestión impide a la planta completar su ciclo vital. La función del elemento en la planta no puede ser reemplazada por otro elemento, es decir, debe ser totalmente específica. El elemento debe ejercer su efecto directamente sobre el crecimiento o metabolismo de la planta. Existen otros elementos que no son esenciales para las plantas pero que pueden promover el crecimiento y el desarrollo y mejorar algunas de sus características. Son los denominados elementos beneficiosos (Broadley et al. 2012), entre los que se encuentra el silicio (Si), del que se ha informado que mejora la fisiología de numerosas especies y cumple distintas funciones de índole estructural y bioquímica (Ma, 2004). La literatura científica de diferentes países recoge los efectos beneficiosos que el Si puede proporcionar en las relaciones planta-ambiente en una gran variedad de cultivos, desde potenciar el crecimiento y rendimiento hasta acciones más complejas como mejorar la resistencia a la toxicidad por metales, estrés salino, resistencia a sequía, resistencia a herbívoros y enfermedades, lo que sugiere un uso potencial en la agricultura (Zia-ur-Rehman et al. 2016). En las plantas, el Si permite la activación a nivel bioquímico de genes de defensa, enzimas y fitoalexinas, y al mismo tiempo permite cambios anatómicos en la estructura de las células, proporcionando resistencia mecánica a los tejidos, lo que sumado puede dar a la planta mejores posibilidades para soportar condiciones abióticas adversas como la salinidad, la sequía, la inundación, el frío y la radiación excesiva. También a condiciones adversas de carácter biótico, como las enfermedades y las plagas (Ma et al. 2001). MECANISMOS DE ACCIÓN DEL SILICIO Estrés es la consecuencia de todo factor externo a la planta que influye negativamente en la misma y que puede limitar su funcionamiento (Rejeb et al. 2014). Los estreses pueden ser clasificados en físicos, químicos y bióticos, pudiéndose agrupar los físicos y químicos con el término de estreses abióticos (Tambussi, 2004). Entre los factores físicos que pueden inducir estrés en la planta se pueden mencionar la radiación UV, las altas y bajas temperaturas y el déficit o exceso hídrico. En relación con los factores químicos se encuentran la contaminación atmosférica, la toxicidad por metales pesados y la salinidad. El estrés de tipo biótico es causado por la acción de diferentes seres vivos como insectos dañinos, parásitos, malas hierbas, bacterias, hongos, nematodos y virus (Orcutt and Nilsen, 2000; Redondo-Gómez, 2013). A lo largo de la evolución, las plantas han desarrollado diferentes respuestas y adaptaciones que les permiten sobrevivir en condiciones de estrés (Cardozo y Quiriban, 2014). Muchas de estas adaptaciones están relacionadas con el papel que juegan tanto los nutrientes esenciales como los beneficiosos (Huber, 1980) donde cabe destacar el papel del Si en la tolerancia de los estreses sufridos por las plantas (Yavaş and Ünay, 2017). En el estrés biótico, el Si sirve como una barrera mecánica que impide la infección de patógenos y permite la tolerancia al ataque de insectos fitófagos (Ma, 2004). Por otra parte, la misma barrera mecánica reduce la transpiración estomática y cuticular contribuyendo a disminuir la pérdida de agua por las plantas, al mismo tiempo que mantiene una mayor conductancia estomática y potencial hídrico que, en consecuencia, optimiza la eficiencia fotosintética. Todo esto explica el impacto positivo de este elemento frente a los daños causados por estreses abióticos, principalmente los producidos por la salinidad y la sequía (Sacala, 2009). Para la barrera química se ha propuesto que el Si tiene un papel activo en mejorar los mecanismos de defensa de las plantas a nivel bioquímico y molecular. Favorece la producción de compuestos fenólicos y aumenta los niveles de algunas clases de fitoalexinas o también la transcripción de algunos genes que tienen en su código proteínas relacionadas con la defensa de las plantas contra los patógenos, las llamadas Proteínas PR (Rodrigues and Datnoff, 2005). 1. EFECTOS EN LA TOLERANCIA FRENTE A ESTRESES ABIÓTICOS 1. 1. ESTRÉS HÍDRICO Una de las estrategias para incrementar la supervivencia y el rendimiento de las plantas ante situaciones de estrés hídrico, es el manejo de la nutrición mineral (Hu and Schmidhalter, 2005; Marschner, 2012). En ese sentido existen evidencias claras de que la aplicación de fertilizantes con Si en los cultivos muestran efectos positivos frente a los daños causados por la sequía (Sacala, 2009). Entre ellos se ha observado que favorece el intercambio gaseoso, que es uno de los procesos más sensibles a este tipo de estrés. Se ha demostrado que bajo estas circunstancias el Si ejerce un papel protector del cloroplasto, así como una mejora en la concentración de pigmentos relacionados con la absorción de la luz resultando en un incremento de la actividad fotosintética (Cao et al. 2015; Jesús et al. 2018). Además, el Si en la planta parece favorecer la presencia de compuestos orgánicos, los cuales contribuyen al ajuste osmótico permitiendo la retención del agua por la planta y así el mantenimiento de procesos vitales como la fotosíntesis (Matichenkov, 2008 y Matichenkov et al. 2008). La transpiración de las hojas ocurre principalmente a través de los estomas, aunque también una pequeña parte puede tener lugar a través de la cutícula (Figura 1). Como el Si puede ser encontrado debajo de la cutícula, formando una densa capa por la deposición de sílice amorfa, la pérdida de agua por transpiración, tanto en la transpiración cuticular como a la realizada por los estomas, se ve reducida por la formación de dicha capa (Ma, 2004). Además, el Si está involucrado en la síntesis de otras proteínas implicadas en la tolerancia de las plantas bajo sequía, como por ejemplo la de proteínas transportadoras de iones y aquellas que permiten el transporte de agua, las acuaporinas o incluso proteasas y fosfatasas (Sapre and Vakharia, 2016; Coskun et al. 2016). Como ejemplos podemos citar que el arroz, planta acumuladora de Si, tiende a tener hojas con una cutícula delgada, pero la acumulación de Si puede reducir la tasa de transpiración en aproximadamente un 30% bajo condiciones de sequía (Ma et al. 2001). En plantas de maíz la aplicación de Si parece mejorar el crecimiento y el rendimiento de los granos cuando las plantas se encuentran bajo sequía, lo cual ha sido atribuido a una mejora de la tasa fotosintética, resultado de una menor transpiración de las plantas (Amin et al. 2018). Investigaciones en los cultivos de cacao y fresa tratadas con Si evidenciaron un incremento en la tasa fotosintética y la conductancia estomática, acompañado por el incremento de la eficiencia del uso de agua (Zanetti, 2016; Dehghanipoodeh et al. 2018). Figura 1. Deposición de Si en la epidermis de una hoja (adaptado). Fuente: Atlas de histología vegetal y animal (https://mmegias.webs.uvigo.es/1-vegetal/vimagenes-grandes/parenquima_clorofilico.php) 1. 2. ESTRÉS SALINO Por otro lado, el incremento de los niveles de fertilización con Si en las plantas, logra ser un mecanismo eficaz de protección frente a los efectos dañinos causados por el estrés salino, lo que puede resultar una alternativa para la producción agrícola en suelos y agua con problemas de salinidad (Zhu and Gong, 2014). Los efectos perjudiciales de la salinidad sobre el crecimiento y desarrollo de la planta se resumen, principalmente, en tres categorías: efectos sobre las relaciones hídricas, efectos nutricionales y efectos sobre el balance de energía (Pasternak, 1987), que por consecuencia se manifiestan en alteraciones en los principales procesos metabólicos de la planta como la germinación, crecimiento, intercambio gaseoso, etc. (Poljakoff-Mayber, 1975). El crecimiento de la planta sobre condiciones salinas causa la reducción del potencial hídrico de la solución del suelo, lo que provoca una disminución en la absorción de agua por parte de las raíces. En este caso la respuesta de la planta consiste en incrementar la producción intracelular de compuestos solubles, que disminuyen el potencial hídrico intracelular y facilitan la entrada del agua; de lo contrario, no solo no entraría agua del medio exterior, sino que esta tendería a salir de las células radicales, y la planta se secaría (Gárate y Bonilla, 2008). La acumulación del Si en los diferentes tejidos de la planta, especialmente en las hojas, suponen una barrera física efectiva que reduce eficazmente la pérdida de agua por transpiración. Esto tiene como consecuencia directa una menor absorción de sodio y cloro y un menor transporte de dichas sales por el xilema (Ahmad et al. 1992), y como consecuencia indirecta, un incremento en las concentraciones de potasio, calcio y magnesio (Liang, 1999; Liang et al. 2006; Sahebi et al. 2015). Para Méndez (2019), el Si puede favorecer el aumento de diferentes compuestos osmóticos en la planta, como la prolina, proteínas solubles, azúcares y compuestos fenólicos, que permiten el ajuste osmótico al disminuir el potencial hídrico de los tejidos, restableciendo de esta manera el gradiente entre suelo y las células y, como consecuencia, la mayor captación y retención de agua en los tejidos. Como ejemplos de dichos efectos podemos citar ensayos en arroz, donde Yeo et al. (1999) correlacionaron el suministro de Si a las plantas con la reducción en la tasa de la transpiración, lo que generó mejorías en parámetros del intercambio gaseoso en plantas bajo condiciones de salinidad; en trigo, Tuna et al. (2008) aseguran que la reducción de la absorción Na y Cl y, en consecuencia, el descenso de su transporte desde la raíz hasta las hojas, fueron los motivos de la mejora en el crecimiento de las plantas en ambiente salino con la presencia de Si; mientras que Osman et al. (2017) y Ahmad et al. (2019) demostraron que los efectos protectores del uso de Si en estas plantas frente a la salinidad se debieron al aumento de diferentes osmolitos, como los carbohidratos y aminoácidos como la betaína, glicina y prolina. 2. EFECTOS EN LA TOLERANCIA FRENTE A ESTRESES ABIÓTICOS 2. 1. ENFERMEDADES La severidad de muchas enfermedades de las plantas puede ser reducida por mejoras en el manejo de la nutrición mineral. Esto puede lograrse al modificar la disponibilidad de algún elemento en particular (Huber and Haneklaus, 2007). En este caso se considera que incrementos en la fertilización con Si de los cultivos pueden ser efectivos para mejorar la tolerancia a enfermedades causadas por hongos, bacterias, nematodos y virus debido a la formación de barreras mecánicas y/o cambios en las respuestas químicas de la planta (Sakr, 2016; Yavaş and Ünay, 2017). El papel positivo del Si en mitigar los efectos perjudiciales causados por las enfermedades en los cultivos es atribuido, en parte, a su acumulación y polimerización en los tejidos de la epidermis (Pozza et al. 2015). Esta acumulación forma una gruesa capa, que protege y fortifica, constituyendo una barrera física efectiva que dificulta la penetración directa y el desarrollo de hifas del patógeno en las plantas (Debona et al. 2017), como se muestra en la Figura 2. Figura 2. Corte transversal de una hoja (A); Desarrollo de hifas del hongo sin acumulación de Si en los tejidos de la epidermis (B); Capa de sílice que impide el desarrollo de la hifa (C). (Adaptado). Por otro lado, existe la hipótesis de que el Si presente en la planta forma también barreras químicas y bioquímicas, de manera que activa el sistema de defensa natural de las mismas cuando un patógeno las infecta (Fauteux et al. 2005). Las plantas atacadas por patógenos pueden generar enzimas con la función de degradar la pared celular de los hongos fitopatógenos (Rodrigues et al., 2001) y metabolitos secundarios de bajo peso molecular, como los flavonoides y fitoalexinas, además de otros compuestos como los fenoles glicosilados, que juntos tienen propiedades antifúngicas y juegan un papel muy activo en la supresión de las enfermedades (Fawe et al. 1998; Rodrigues et al. 2004). Destacaremos algunos ejemplos de prevención de enfermedades fúngicas con aplicaciones de Si foliares o directamente a los frutos. En pera se redujo significativamente la severidad de enfermedades causadas por Penicillium expansum y Botrytis cinerea, lo que sugiere que el elemento tiene un efecto positivo en la calidad postcosecha de las peras (Corrêa et al. 2017). En frutos de melocotón, el uso de Si como un agente de tratamiento pre y pos-cosecha, indujo tolerancia frente al ataque del Monilinia frutícola y fue acompañado de notables aumentos de la síntesis de polifenoles totales y de la firmeza de la pulpa de los frutos (Pavanello, 2016). En arroz y vid también se ha observado la actuación de la barrera física frente a la penetración de los hongos que causan el añublo y el mildiu, respectivamente, en plantas donde hubo tratamiento con el Si (Bowen et al. 1992; Kim et al. 2002). En otro estudio relacionado con la postcosecha, se ha demostrado que el uso de Si promovió la tolerancia frente al ataque del oídio causado por Podosphaera xanthii, seguido de incrementos en la firmeza de la pulpa de frutos de melón (Cruz, 2016). En las enfermedades causadas por bacterias, el Si también suministra funciones de protección. En plantas de arroz y de plátano tratadas con Si e inoculadas con Xanthomonas oryzae y Xanthomonas wilt, respectivamente, se encontró un aumento en las actividades del PPO y PAL, asociadas con la reducción de la bacteriosis, además de incrementos en el contenido de compuestos fenólicos y lignina en las hojas de arroz (Song et al. 2016; Mburu et al. 2016). En el melón se ha encontrado una clara tolerancia de las plantas contra al ataque de la mancha bacteriana cuando se ha suministrado Si (Ferreira et al. 2015). 2. 2. PLAGAS El Si puede contribuir de manera efectiva a mejorar la tolerancia de las plantas frente al ataque de insectos, ya que muchos de los mecanismos de defensa producidos por las plantas suplementadas con Si frente a las enfermedades funcionan de forma similar a aquellos generados cuando la planta es atacada por insectos (Alhousari and Greger, 2018). El primer mecanismo se basa en la hipótesis de la barrera física, ya que el Si se deposita en células de los tejidos, incluyendo epidermis y cutícula en la pared celular formando una doble capa rígida de sílice, la cual afecta a importantes procesos, incluyendo dificultar la infección y la penetración de los estiletes de los insectos (Reynolds et al. 2009). El segundo mecanismo de defensa propuesto es que suplementos de Si cuando las plantas son atacadas por insectos, aumentan la liberación de enzimas de defensa como POX, PPO y PAL, que inducen en las plantas un aumento en la producción de metabolitos secundarios que participan en la lignificación y en la síntesis de suberina que incrementa la dureza y disminuye la digestibilidad de los tejidos de la planta. Consecuentemente, generan una disminución en la preferencia de los insectos (Keeping and Kvedaras, 2008). Aparte de esto, el Si también favorece aumentos en la síntesis de producción de compuestos volátiles que atraen enemigos naturales de los insectos y participa también en la regulación diferencial de genes relacionados con la defensa de las plantas (Thaler et al. 2002., Liu et al. 2017). Para Massey and Hartley (2006), el aumento de la rigidez de las hojas debido a la deposición de Si disminuye la palatabilidad y digestibilidad tanto para los vertebrados como para los herbívoros invertebrados. También puede causar el desgaste de las piezas bucales, lo que genera la reducción de la eficiencia alimenticia y tasas de crecimiento, hasta incluso la mortalidad de esos herbívoros. Por otro lado, en plantas de tomate afectadas por Tuta absoluta no se encontraron cambios en la morfología de las piezas bucales, sino daños en las células del intestino de las orugas alimentadas con hojas que recibieron Si, lo que se atribuyó a la síntesis de sustancias toxicas asociadas con la presencia de Si, lo que resultó en disminución de la eficiencia alimenticia y aumento de la mortalidad (Santos et al. 2015). El uso del Si en plantas de arroz incrementó la actividad de algunas enzimas de defensa de la planta, consiguiendo una menor defoliación de las plantas causadas por la oruga Cnaphalocrocis medinalis (Han et al., 2016). En un ensayo en pepino se observó que en las plantas donde se había aplicado Si se produjo un aumento en la síntesis de compuestos químicos volátiles defensivos durante el ataque del escarabajo del pepino, Diabrotica balteata (Callis-Duehl et al. 2017). Recientemente, Hall et al. (2019) indican que la eficiencia del Si frente a ataques de insectos es debido a que la presencia del elemento estimula incrementos de la síntesis del ácido jasmónico en las plantas, que es una fitohormona endógena reguladora del crecimiento de las plantas pero que también puede ser producida por ellas después del daño ocasionado por un insecto, dando como resultado un incremento de la producción de compuestos de resistencia. 2. 3. VIRUS La información en la literatura todavía es muy escasa en el caso del efecto del Si en mitigar o prevenir los efectos dañinos en la planta causado por patógenos víricos cuando es comparada con la información disponible para los demás agentes patogénicos (Sakr, 2016). USO DEL SILICIO EN AGRICULTURA En la agricultura moderna el Si se ha demostrado beneficioso para una gama de especies. La influencia positiva del elemento en cultivos ha sido conocida desde que Justius Von Leibigh publicó en 1840 trabajos sobre los beneficios de Si desde el punto de vista de la nutrición mineral de las plantas. Desde entonces se han desarrollado ensayos en laboratorios, invernaderos y en el campo que han mostrado beneficios de la fertilización con Si en la productividad, desarrollo y tolerancia frente a los diversos estreses en cultivos herbáceos como arroz, maíz, trigo, cebada, caña de azúcar, calabaza, y en cultivos leñosos como cítricos, aguacate, castaño, ciruelo, mango, manzano, melocotón, pistacho y vid, entre otros (Bertling et al. 2009; Carneiro-Carvalho et al. 2020; Ferreira et al. 2013; Ramírez-Godoy et al. 2018; Ghoreishi et al. 2019; Valdebenito et al. 2018; Kadlecová et al. 2020; Cetinkaya and Kulak, 2019; Schabi et al. 2020). Los cultivos leñosos son aquellos que se caracterizan por tener un tejido lignificado que proporciona rigidez a la pared celular, ser de crecimiento lento y con un ciclo vegetativo largo. Constituyen un grupo de gran interés económico dentro del cual se encuentran especies forestales y frutales (Gardner et al. 2017). En el caso de los frutales, caracterizados como no acumuladores de Si, la presencia del elemento en ellos es muy baja. Sin embargo, el Si puede participar de manera activa en estas especies leñosas disminuyendo diferentes tipos de estreses de naturaleza abiótica y biótica, sobre todo en la agricultura orgánica donde la fertilización con Si puede allanar el camino hacia el uso minino de fertilizantes y plaguicidas sintéticos (Patil et al. 2017). Existen una serie de fuentes sólidas y líquidas de Si en el mercado, que son utilizados como enmiendas de suelo o fertilizantes, como diatomita, silicato de calcio, metasilicato de sodio, silicato de potasio, silicato de magnesio, ácido ortosilícico, dióxido de silicio hidratado y metasilicato de calcio (Ferreira, 2017). El compuesto más comúnmente utilizado para realizar aportes de Si a los cultivos son los silicatos. Químicamente los silicatos son sales del ácido silícico, formados a partir de los dos elementos comunes: el Si y el O, y además llevan elementos accesorios que le dan distintas características (Demattê et al. 2011). Los silicatos ligados a un catión presentan mayor solubilidad y disponibilidad de Si, siendo los silicatos con cationes monovalentes (silicato de sodio y silicato de potasio) las fuentes más solubles (Korndörfer y Pereira, 2013). RECOMENDACIÓN En Cultifort disponemos de un producto formulado a base de silicio, CultisilK. Se trata de una solución potásica (10%) con silicio (22,5%) y aminoácidos (2,5%). Como fuente de potasio y silicio, mejora el crecimiento de la planta y refuerza su resistencia a factores ambientales potenciando las autodefensas. El silicio es un elemento estructural que refuerza la pared celular, fortaleciendo la sustentación física del vegetal y protegiéndolo del ataque de agentes externos. Además, tiene sinergias con el calcio, el magnesio y el potasio, mejorando su absorción y transporte en la planta. Está especialmente indicado para prevenir el encamado de los cereales, enfermedades fúngicas en todo tipo de plantas, ataques de insectos chupadores y mejora general de las capacidades mecánicas para resistir el viento, lluvias muy torrenciales, y otros tipos de estreses físicos y químicos (salinidad y estrés hídrico, entre otros). Nuestro Departamento Técnico recomienda su aplicación de forma preventiva antes de los momentos susceptibles de ataque de agentes patógenos o previamente a situaciones predecibles de estrés abiótico, repitiendo los tratamientos 2 ó 3 veces durante estos periodos críticos. Para solicitar las referencias enviar un mail a info@cultifort.co